What happened when you remove the hippocampus?

On September 1st, 1953, William Scoville used a hand crank and a cheap drill saw to bore into a young man’s skull, cutting away vital pieces of his brain and sucking them out through a metal tube.
But this wasn’t a scene from a horror film or a gruesome police report. Dr. Scoville was one of the most renowned neurosurgeons of his time, and the young man was Henry Molaison, the famous patient known as “H.M.”, whose case provided amazing insights into how our brains work.

As a boy, Henry had cracked his skull in an accident and soon began having seizures, blacking out and losing control of bodily functions. After enduring years of frequent episodes, and even dropping out of high school, the desperate young man had turned to Dr. Scoville, a daredevil known for risky surgeries.

Partial lobotomies had been used for decades to treat mental patients based on the notion that mental functions were strictly localized to corresponding brain areas. Having successfully used them to reduce seizures in psychotics, Scoville decided to remove H.M.'s hippocampus, a part of the limbic system that was associated with emotion but whose function was unknown.

At first glance, the operation had succeeded. H.M.'s seizures virtually disappeared, with no change in personality, and his IQ even improved. But there was one problem: His memory was shot. Besides losing most of his memories from the previous decade, H.M. was unable to form new ones, forgetting what day it was, repeating comments, and even eating multiple meals in a row.

When Scoville informed another expert, Wilder Penfield, of the results, he sent a Ph.D student named Brenda Milner to study H.M. at his parents’ home, where he now spent his days doing odd chores, and watching classic movies for the first time, over and over.

What she discovered through a series of tests and interviews didn’t just contribute greatly to the study of memory. It redefined what memory even meant. One of Milner’s findings shed light on the obvious fact that although H.M. couldn’t form new memories, he still retained information long enough from moment to moment to finish a sentence or find the bathroom.

When Milner gave him a random number, he managed to remember it for fifteen minutes by repeating it to himself constantly. But only five minutes later, he forgot the test had even taken place. Neuroscientists had though of memory as monolithic, all of it essentially the same and stored throughout the brain. Milner’s results were not only the first clue for the now familiar distinction between short-term and long-term memory, but show that each uses different brain regions.

We now know that memory formation involves several steps. After immediate sensory data is temporarily transcribed by neurons in the cortex, it travels to the hippocampus, where special proteins work to strengthen the cortical synaptic connections.

If the experience was strong enough, or we recall it periodically in the first few days, the hippocampus then transfers the memory back to the cortex for permanent storage. H.M.'s mind could form the initial impressions, but without a hippocampus to perform this memory consolidation, they eroded, like messages scrawled in sand.

But this was not the only memory distinction Milner found. In a now famous experiment, she asked H.M. to trace a third star in the narrow space between the outlines of two concentric ones while he could only see his paper and pencil through a mirror. Like anyone else performing such an awkward task for the first time, he did horribly.

But surprisingly, he improved over repeated trials, even though he had no memory of previous attempts. His unconscious motor centers remembered what the conscious mind had forgotten. What Milner had discovered was that the declarative memory of names, dates and facts is different from the procedural memory of riding a bicycle or signing your name.

And we now know that procedural memory relies more on the basal ganglia and cerebellum, structures that were intact in H.M.'s brain. This distinction between “knowing that” and “knowing how” has underpinned all memory research since. H.M. died at the age of 82 after a mostly peaceful life in a nursing home.

Over the years, he had been examined by more than 100 neuroscientists, making his the most studied mind in history. Upon his death, his brain was preserved and scanned before being cut into over 2000 individual slices and photographed to form a digital map down to the level of individual neurons, all in a live broadcast watched by 400,000 people.

Though H.M. spent most of his life forgetting things, he and his contributions to our understanding of memory will be remembered for generations to come.

1953년 9월 1일에 윌리엄 스코빌이 크랭크와 값싼 드릴 톱을 사용해서 젊은 남자의 두개골에 구멍을 뚫어 뇌의 중요한 부분을 잘라내 금속관을 통해 빨아내었다. 하지만 이것은 공포영화의 한 장면이나 섬뜩한 경찰 조서가 아니었다. 스코빌 의사는 그 당시 가장 유명한 신경 외과 의사였고, 젊은 남자는 “H.M.” 이라 알려진 유명한 환자, 헨리 몰레이슨이었고 우리의 뇌가 어떻게 작용하는지 이해할 수 있게 되는 사례를 제공하였다. 어렸을 때, 헨리는 사고로 두개골에 금이 갔고 곧 발작을 일으키고, 정신을 잃었으며, 신체 기능을 제어할 수 없게 되었다. 빈번한 사건을 오래도록 겪으며 고등학교까지도 중퇴해서 절망적이었던 젊은이는 위험한 수술에 무모하기로 알려진 스코빌 박사에게 의지하려 했다. 부분적 뇌엽절리술은 정신병 환자들을 치료하는데 수십년간 사용되었는데 정신적인 기능이 각각의 뇌영역으로 엄밀히 나뉘어져있다는 생각에 근거한 것이다. 정신병 환자의 발작을 감소시키는데 뇌엽절리술을 성공적으로 사용한 뒤 스코빌은 H.M.의 해마를 없애기로 하였다. 해마는 감정과 연관된 대뇌 변연계의 일부이지만 그 기능은 알려지지 않았다. 처음에 수술은 성공적이었다. H.M.의 발작이 성격의 변화 없이 거의 사라졌고 IQ도 향상되었다. 하지만 문제가 생겼다. 그의 기억이 엉망이 되어버린 것이다. 10년전 기억을 대부분 잃은 것외에도 H.M은 새로운 기억을 형성할 수 없고 그날이 무슨 요일인지도 잊어버리고 말을 반복했으며, 식사를 한번에 여러번 하게 되었다. 스코빌이 '와일더 펜필드’라는 다른 전문가에게 도움을 요청했을 때, 그는 H.M의 부모님집에서 연구하려고 밀너라는 박사과정 학생을 보냈고 이제 H.M은 허드렛일을 하며 처음으로 고전 영화들을 반복해서 보며시간을 보냈다. 그녀가 일련의 실험과 인터뷰에서 발견한 것은 기억력의 연구에 커다란 공헌을 했을 뿐만 아니라 기억력이 무엇을 의미하는지 재정의하였다. 밀너의 발견중 하나가 확실하게 밝힌 사실은 H.M이 새로운 기억을 생성하지는 못해도 그가 때로는 욕실을 찾거나 문장을 끝맺을 만큼 일시적으로 정보를 보유한다는 것이었다. 밀너가 그에게 무작위의 숫자를 주었을 때 그는 스스로 계속해서 반복하면서 15분간 그 숫자를 외울 수 있었다. 하지만 5분 후에는 그가 시험봤던 사실조차 잊어버렸다. 신경과학자들은 기억을 단일체로서 모든 게 같고 그것이 뇌 전체에 저장되어 있다고 생각했다. 밀너의 실험 결과는 지금 익숙한 단기 기억과 장기 기억을 구별하는 첫번째 증거가 됐을 뿐만 아니라 각각이 뇌의 다른 영역을 사용하는 것을 보여주었다. 우리는 이제 기억력의 형성은 여러 단계가 관여함을 안다. 즉각적인 감각 자료가 일시적으로 피질에 있는 뉴런에 의해 기록된 후에 해마로 이동하고 거기서 특별한 단백질이 피질의 시냅스 연결을 강화한다. 경험이 충분히 강렬하거나 처음 며칠 동안 그 경험을 주기적으로 회상하면 해마는 기억을 영구 저장하기 위해서 피질로 이동시킨다. H.M의 생각은 처음의 인상을 형성할 수 있지만 이 기억을 강화하는 해마가 없다면 모래에 휘갈겨 쓴 글자처럼 산산조각 난다. 하지만 밀너가 찾은 기억력의 특징은 이것만이 아니었다. 지금은 유명해진 실험에서 그녀가 H.M에게 하나의 중심을 갖는 두 개의 선 사이의 좁은 공간에 세번째 별을 그리라고 했다. 그는 종이와 연필을 거울을 통해서만 볼 수 있었다. 처음으로 어색한 과제를 하는 사람처럼 그는 심각하게 못했다. 하지만 놀랍게도 그는 전에 시도했던 기억이 없었는데도 계속해서 시도하면서 실력이 향상되었다. 무의식적인 운동신경의 중심이 의식적인 생각이 잊은 것을 기억해낸 것이다. 밀너가 찾아낸 것은 이름, 날짜, 사실등의 서술문 기억들이 자전거를 타거나 서명을 하는 절차상의 기억과는 다르다는 것이다. 그리고 우리는 절차상의 기억들이 기저핵과 소뇌에 의지한다고 알고 있다. 기저핵과 소뇌는 H.M의 뇌에 온전하게 있다. '무엇을 아는 것’과 '어떻게 아는 것’의 차이점은 지금까지의 모든 기억력에 대한 연구들을 뒷받침 한다. H.M은 양로원에서 평화로운 삶을 살다가 82세의 나이로 죽었다. 몇 년동안 100명이 넘는 신경과학자들이 그를 관찰했고 그의 뇌는 역사상 가장 많이 연구한 것으로 기록되었다. 그의 죽음 이후에 그의 뇌는 보존되고 스캔된 후 2000개가 넘는 조각으로 잘라지고 각각의 뉴런까지 볼 수 있는 디지털 지도를 만들기 위해 사진으로 찍혔고 모든 과정을 40만명이 생방송으로 지켜봤다. H.M이 대부분의 삶을 기억을 잊어버리면서 보냈지만 기억력의 이해에 대한 그와 그의 기여는 많은 미래 세대가 기억할 것이다.